简述真核生物ac-ds转座系统的机制

☺McClintock在玉米基因组发现的Ac-Dc系统可谓是最有代表性的例子。Ac代表激活元件,属于自主型,带有全功能的转座酶基因;Ds代表解离元件,属于非自主型,带有缺失的转座酶基因,由Ac突变而来。Ac和Ds之间关系密切,一“主”一“仆”,Ds单独不能移位,因为它不能合成转座酶。同一个细胞内,必须有Ac的存在,Ds才会移动。 ☺如果Ac或Ds插入到玉米种子的紫色色素基因C内部,则紫色色素基因被关闭,使玉米籽粒不能产生紫色色素,而成为黄色;如果Ds从C内跳开,C所受的抑制作用即被解除,玉米籽粒又变成紫色;如果Ds跳到远离Ac处,或者Ac本身跳开,Ds即不受Ac的控制,它又可以发挥对结构基因SG的抑制作用,使玉米籽粒成为黄色。Ac和Ds跳动得如此之快,使得受它们控制的颜色基因时关时开,于是玉米籽粒便出现了斑斑点点。

Ac-Ds系统即激活-解离系统,它通过非复制型机制进行转座。Ds(dissociation element)所导致的解离事件,似乎还受到另外一个因子的控制。麦克林托克观察到,1944年夏天所种植的那批玉米,它们的籽苗幼叶上出现一种奇特的变异类型,即在幼叶上有一对同源区域(它们来自于一对姐妹细胞),其中一半表现为色素减少,而另一半则相应地表现为色素的增多。从这一逆向关系中,麦克林托克领悟到,一定是在有丝分裂期间,两个姐妹细胞中的一个得到了另一个细胞所失去的因子,该因子与调节突变频率有关,或者说它控制着Ds的解离事件,致使同源区域的色素呈现出逆向关系,这就是Ac因子(Activator,意为活化因子)。


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